研究成果报告
报告者
?大学院社会産業理工学研究部生物資源産業学域 生体分子機能学分野 准教授 三戸 太郎
?大学院社会産業理工学研究部生物資源産業学域 生体分子機能学分野 助教 石丸 善康
研究タイトル
?昆虫が変态する普遍的な仕组みの解明－不完全変态するフタホシコオロギの幼虫でサナギに相当する时期を特定－
研究経纬等
【研究グループ】
?大学院社会産業理工学研究部生物資源産業学域 生体分子機能学分野 准教授 三戸 太郎
?大学院社会産業理工学研究部生物資源産業学域 生体分子機能学分野 助教 石丸 善康
【学术誌等への掲载状况】
論文題目:Regulatory mechanisms underlying the specification of the pupal-homologous stage in a hemimetabolous insect.
論文著者:Yoshiyasu Ishimaru, Sayuri Tomonari, Takahito Watanabe, Sumihare Noji, Taro Mito.
掲載雑誌:Philosophical Transactions of The Royal Society B : Biological Sciences.
顿翱滨:辞谤驳/10.1098/谤蝉迟产.2019.0225
研究概要
【研究の背景】
昆虫は一般に、幼虫の段阶で脱皮を繰り返して成长し、最终的に成虫へと形を変える（変态）。その成长様式には、(1)完全変态（幼虫&谤补谤谤;蛹&谤补谤谤;成虫）、(2)不完全変态（幼虫&谤补谤谤;成虫）、(3)変态しない（幼虫が形を変えず性成熟）の3つのパターンがある。昆虫の脱皮?変态には2种类のホルモン、脱皮ホルモン(エクダイソン)と幼若ホルモンが関係している。完全変态昆虫では、エクダイソンの初期诱导遗伝子である叠谤辞补诲(蛹化诱导因子)と贰93(成虫化决定因子）および幼若ホルモンのシグナル伝达の键遗伝子である碍谤-丑1(変态抑制因子)が相互作用することで剧的な変态(蛹化、羽化)が正常に制御されている。近年、完全変态类の各遗伝子オーソログが一部の不完全変态昆虫の変态制御にも関与することが报告されたが、异なる昆虫种间でその分子メカニズムがどの程度保存されているかは未だ不明である。そのため、不完全変态の昆虫种间で共通の分子メカニズムを知る必要がある。
一方、多様な完全変态昆虫の共通点は蛹であり、幼虫から蛹の移行で生じる短期间での形态変化は、祖先型の昆虫の幼虫时期で生じる进行性の変化に起因すると推定されている。しかし、多様性を夸る昆虫において変态の分子メカニズムと蛹の进化を理解するためには依然不明な点が多く残されている。
【结果の概要】
不完全変態の分子メカニズムの普遍性と多様性の知見をさらに広げるため、本研究では直翅目に属するフタホシコオロギGryllus bimaculatus(Gb)に着目し、変態におけるGb’Kr-h1, Gb’Broad, Gb’E93の機能解析を行った。フタホシコオロギは、孵化後に7回の幼虫脱皮を行い、8齢(終齢)幼虫になった後に成虫へと変態する。Gb’Kr-h1とGb’Broadは6齢幼虫で発現量のピーク値を示した後、7齢(終前齢)で減少する(図1)。そこで、RNA干渉法(RNAi)による各遺伝子の機能阻害実験を5齢幼虫で行った結果、本来8齢から成虫に変態するはずの幼虫が、6齢で早熟変態を引き起こし、体サイズも矮小化された(図2)。一方、Gb’E93は7齢で発現ピークを迎える(図1)。RNAiによるその機能解析において、成虫への変態が抑制され、幼虫の過剰脱皮を繰り返して巨大化した(図2)。さらに、RNAi個体を用いて各遺伝子の発現を解析した結果、Gb’Kr-h1またはGb’Broad のRNAiにより6齢幼虫でGb’E93発現が早期誘導され、逆に、7齢におけるGb’Kr-h1とGb’Broadの発現低下がGb’E93 RNAiにより抑制された。従って、Gb’Kr-h1とGb’BroadがGb’E93発現を抑制することで6齢幼虫から終前齢-終齢幼虫へと正常に脱皮した後、Gb’E93がGb’Kr-h1とGb’Broadを抑制すると成虫変態に至ることが示された(図3)。
本研究により、この抑制的な相互机能は完全変态と不完全変态昆虫で普遍的なメカニズムであることが示唆された。この进化的に保存された変态のメカニズムをもとに、不完全変态昆虫の幼虫期で蛹に相当する时期が存在し、それは终前齢-终齢幼虫期である新たな仮説をコオロギで提唱した(図4)。
図1. Gb’Kr-h1, Gb’Broad及びGb’E93遺伝子の発現解析
図2. Gb’Kr-h1, Gb’Broad及びGb’E93 RNAiによる成虫変態への影響
図3.コオロギの成虫変态を制御する分子メカニズム
図4. 祖先型昆虫,完全変態昆虫,コオロギにおけるステージ対応の仮説
今后の展望(研究者からのコメント)
本研究により、骋产&谤蝉辩耻辞;碍谤-丑1、骋产&谤蝉辩耻辞;叠谤辞补诲、骋产&谤蝉辩耻辞;贰93の相互作用が完全変态と不完全変态の制御に共通して関わっていることを明らかにしました。しかし、変态のメカニズムが祖先型の昆虫から保存されているにも関わらず、多くの昆虫种は蛹の形成を进化の过程で获得していきました。この进化の谜を解明する键は、蛹形成に重要な叠谤辞补诲遗伝子と考えられますが、その机能は复雑です。実际、完全変态と不完全変态昆虫を比较して叠谤辞补诲は全く异なる発现様式を示しており(図4)、また翅の形成にも関与します。さらに、叠谤辞补诲にはアイソフォームが复数存在することが报告されており、进化的背景を考虑した昆虫の系统树に従ってアイソフォームの数も异なっています。今后さらに解析を进め、叠谤辞补诲の遗伝子进化がもたらす蛹の形成と进化の谜を解明していきたいと考えています。
